Bromus japonicus
Il forasacco patente (Bromus japonicus Houtt., 1782) è una pianta angiosperma monocotiledone appartenente alla famiglia delle Poacee (o Gramineae, nom. cons.)[1][2].
Forasacco patente | |
---|---|
Bromus japonicus | |
Stato di conservazione | |
Classificazione APG IV | |
Dominio | Eukaryota |
Regno | Plantae |
(clade) | Angiosperme |
(clade) | Mesangiosperme |
(clade) | Monocotiledoni |
(clade) | Commelinidi |
Ordine | Poales |
Famiglia | Poaceae |
Sottofamiglia | Pooideae |
Tribù | Bromeae |
Genere | Bromus |
Specie | B. japonicus |
Classificazione Cronquist | |
Dominio | Eukaryota |
Regno | Plantae |
Sottoregno | Tracheobionta |
Superdivisione | Spermatophyta |
Divisione | Magnoliophyta |
Classe | Liliopsida |
Sottoclasse | Commelinidae |
Ordine | Cyperales |
Famiglia | Poaceae |
Genere | Bromus |
Specie | B. japonicus |
Nomenclatura binomiale | |
Bromus japonicus Houtt., 1782 | |
Sinonimi | |
Etimologia
modificaIl nome generico (bromus) deriva dalla lingua greca ed è un nome antico per l'avena.[3] L'epiteto specifico (japonicus) significa "di o appartenente al Giappone, giapponese".[4]
Descrizione
modificaQueste piante arrivano ad una altezza di 2 - 7 dm (massimo 90 cm). La forma biologica è terofita scaposa (T scap), ossia in generale sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie.[5][6][7][8][9][10][11][12]
Radici
modificaLe radici sono per lo più fascicolate; a volte sono secondarie da rizoma.
Fusto
modificaI culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda e sottile. Il portamento in genere è eretto e ascendente ma gracile.
Foglie
modificaLe foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e priva di auricole (o raramente auricolate); la superficie è densamente tomentosa.
- Ligula: la ligula è membranosa e a volte cigliata. Lunghezza della ligula: 3 mm.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte. Entrambe le superfici sono pubescenti. Dimensioni della lamina: larghezza 3 mm; lunghezza 12 – 30 cm.
Infiorescenza
modificaInfiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate (oppure no) e sono formate da alcune spighette (da 1 a 4 per ramo) ed hanno la forma di una pannocchia piramidale ampia (il portamento può essere annuente). I rami inferiori sono verticillati a 3 - 4, lunghi 20 – 25 mm e più o meno orizzontali (patenti). La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Lunghezza della pannocchia: 10 – 20 cm.
Spighetta
modificaInfiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, lungamente pedicellate, con forme lanceolate-oblunghe e compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 6 a 12 fiori strettamente sovrapposti. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori o sopra le glume. Alla fruttificazione le spighette sono patenti o pendule. Il colore delle spighette è verde-giallastro. Lunghezza delle spighette: 20 – 25 mm.
- Glume: le glume, con forme ovate sono poco differenti (6 – 7 mm). Quelle inferiori hanno 3 - 5 vene; quelle superiori 7 - 9 vene.
- Palea: la palea è un profillo più corto del lemma e con alcune venature; può essere cigliata.
- Lemma: il lemma, con forme ovato-lanceolate, è cartilagineo-erbaceo ed ha una resta apicale (a volte ritorta). I nervi (9) sono appena visibili. Il bordo del lemma nella metà superiore è piegato in modo arrotondato ed ha una zona ialina larga 0,5 mm. Lunghezza del lemma: 9 – 10 mm. Lunghezza della resta: 10 – 12 mm.
Fiori
modificaI fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
- L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato. Lunghezza delle antere: 1 mm.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, che si origina dal lato abassiale dell'ovario, è breve con due stigmi papillosi e distinti.
- Fioritura: da maggio a giugno.
Frutti
modificaI frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti colorati di marrone scuro, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. Lunghezza del cariosside: 7 – 8 mm.
Biologia
modificaCome gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.[13]
Distribuzione e habitat
modifica- Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Paleotemperato o anche Eurasiatico.
- Distribuzione: in Italia è una specie rara e si trova con discontinuità al Nord e al Sud. Nelle Alpi ha una distribuzione discontinua. Fuori dall'Italia, sempre nelle Alpi, questa specie si trova in Francia (dipartimenti di Alpes-de-Haute-Provence, Hautes-Alpes e Alta Savoia), in Svizzera (cantoni Vallese e Ticino), in Austria (Länder dell'Austria Inferiore) e Slovenia. Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nel Massiccio del Giura, Massiccio Centrale, Monti Balcani e Carpazi.[15] Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo questa specie si trova, oltre che nell'Europa, anche nella Transcaucasia, Anatolia e Asia (mediterranea).[16] Fuori dall'Europa si rova in Giappone, Kazakistan, Kirghizistan, Mongolia, Tagikistan, Turkmenistan, Uzbekistan e in Cina (in Nord America è introdotto).[11]
- Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono gli incolti e i bordi dei campi. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, medi valori nutrizionali del terreno che deve essere secco.[15]
- Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 800 m s.l.m. (fino a 3.500 m s.l.m. in Asia[11]); nelle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare e in parte quello montano (oltre a quello planiziale – a livello del mare).
Fitosociologia
modificaDal punto di vista fitosociologico alpino Bromus japonicus appartiene alla seguente comunità vegetale:[15]
- Formazione: delle comunità terofiche pioniere nitrofile
- Classe: Stellarietea mediae
Tassonomia
modificaLa famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 specie[9][17]. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, il genere Bromus fa parte della sottofamiglia Pooideae ed è l'unico genere della tribù Bromeae.[5][6]
Filogenesi
modificaLa tribù Bromeae fa parte della supertribù Triticodae T.D. Macfarl. & L. Watson, 1982. La supertribù Triticodae comprende tre tribù: Littledaleeae, Hordeeae e Bromeae. All'interno della supertribù, la tribù Bromeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Hordeeae.[18]
I Bromus della flora spontanea italiana sono suddivisi in tre gruppi distinti: Festucaria G. et G., Anisantha Koch e Bromus s.s. La specie di questa voce appartiene al gruppo Bromus s.s.[19] Il ciclo biologico delle piante di questo gruppo è annuo con un aspetto molto diverso dalle specie del genere Festuca. A maturità le spighette si restringono all'apice ed hanno delle reste caratteristiche (allargate). Le nervature delle due glume (con forme ovate lunghe 3,5 – 9 mm) sono diverse: quella inferiore ha 3 nervature; quella superiore è 7 - 9 nervature. La resta dei lemmi (con forme ovato-lanceolate) è dorsale.[7]
Il numero cromosomico delle specie B. japonicus è: 2n = 14.[11]
Variabilità
modificaQuesta specie è variabile. I caratteri più soggetti a variabilità sono le reste che alla fruttificazione possono essere ritorte e piegate più o meno ad angolo retto. Di seguito sono descritte alcune varietà e sottospecie (non sempre riconosciute valide da tutte le checklist).
Varietà chiapporianus
modifica- Nome scientifico: Bromus japonicus var. chiapporianus (De Not.) Pènzes[20]
Sottospecie subsquarrosus
modifica- Nome scientifico: Bromus japonicus subsp. subsquarrosus (Borbás) Pénzes, 1936[7]
- Basionimo: Bromus patulus var. subsquarrosus Borbás
- Descrizione: le reste sono diritte e i lemmi sono più stretti.
- Distribuzione: Friuli-Venezia Giulia (specie esotica naturalizzata), Pannonia, Germania, Europa del Nord e Transcaucasia.[21]
- Nota: questa varietà potrebbe essere una introgressione con la specie Bromus arvensis.
Sottospecie anatolicus
modifica- Nome scientifico: Bromus japonicus subsp. anatolicus (Boiss. & Heldr.) Pénzes, 1936[14]
- Basionimo: Bromus anatolicus Boiss. & Heldr.
- Distribuzione: Friuli-Venezia Giulia (specie esotica naturalizzata), Grecia, Transcaucasia, Anatolia e Asia (mediterranea).[22]
Sinonimi
modificaQuesta entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[20]
- Bromus abolinii Drobow
- Bromus annuus Jacq. ex Stapf
- Bromus arvensis var. japonicus (Thunb.) Fiori
- Bromus arvensis var. patulus (Mert. & W.D.J. Koch) Mutel
- Bromus barobalianus G.Singh
- Bromus chapprianus Stapf
- Bromus chiapporianus De Not. ex Nyman
- Bromus cyrii Trin.
- Bromus erectus var. aequifolius Nees
- Bromus gedrosianus Pénzes
- Bromus hirtus Licht.
- Bromus japonicus f. bosnensis Pénzes
- Bromus japonicus var. breviramosus Roshev.
- Bromus japonicus var. chiapporianus Hack.
- Bromus japonicus var. glabriglumis Tzvelev
- Bromus japonicus var. grandis (Velen.) Pénzes
- Bromus japonicus var. grossus (Celak.) Asch. & Graebn.
- Bromus japonicus var. incanus Hack.
- Bromus japonicus var. laxus Podp.
- Bromus japonicus f. luxurians (Döll) Soó
- Bromus japonicus var. multiflorus Kozuharov, Stoeva & Kuzmanov
- Bromus japonicus var. pendulus Schur ex Asch. & Graebn.
- Bromus japonicus subsp. phrygius (Boiss.) Pénzes
- Bromus japonicus var. phrygius (Boiss.) Asch. & Graebn.
- Bromus japonicus var. porrectus Hack.
- Bromus japonicus var. rapaicsii Pénzes
- Bromus japonicus subsp. sooi Pénzes
- Bromus japonicus var. sooi (Pénzes) Soó
- Bromus japonicus subsp. subsquarrosus (Borbás) Pénzes
- Bromus japonicus f. tenuis (Prodán) Todor
- Bromus japonicus var. tenuis Prodán
- Bromus japonicus var. tenuis Prod.
- Bromus japonicus var. transsylvanicus (Auersw.) Hayek
- Bromus japonicus var. umbrosus Hack.
- Bromus japonicus f. variegatus (Schur) Soó
- Bromus japonicus var. variegatus (Schur) Todor
- Bromus japonicus var. velutinus (W.D.J.Koch) Asch. & Graebn.
- Bromus japonicus f. zomboriensis Prodán
- Bromus japonicus var. zomboriensis (Prodán) Pénzes
- Bromus kochii C.C.Gmel. [Illegitimate]
- Bromus patulus Mert. & W.D.J.Koch
- Bromus patulus var. grandis Velen.
- Bromus patulus var. grossus Celak.
- Bromus patulus var. luxurians Döll
- Bromus patulus var. micostachya Stapf
- Bromus patulus var. microstachyus Stapf
- Bromus patulus var. polymorphus Griseb.
- Bromus patulus var. subsquarrosus Borbás
- Bromus patulus var. transsylvanicus Auersw.
- Bromus patulus var. variegatus Schur
- Bromus patulus var. velutinus W.D.J.Koch
- Bromus patulus var. vllosus K.Koch
- Bromus pendulus Schur
- Bromus phrygius Boiss.
- Bromus pseudojaponicus H.Scholz
- Bromus regnii H.Scholz
- Bromus squarrosus var. cyrii (Trin.) Griseb.
- Bromus squarrosus var. patulus (Mert. & W.D.J.Koch) Regel
- Bromus subsquarrosus Borbás
- Bromus ugamicus Drobow
- Bromus unilateralis Schur
- Bromus vestitus var. minor Nees
- Bromus vestitus var. purpurascens Nees
- Bromus villiferus Steud.
- Forasaccus patulus (Mert. & W.D.J.Koch) Bubani
- Serrafalcus chiapporianus De Not. ex Parl.
- Serrafalcus japonicus (Thunb.) Wilmott
- Serrafalcus patulus (Mert. & W.D.J.Koch) Parl.
Sinonimi della subsp. anatolicus
- Bromus anatolicus Boiss. & Heldr.
Sinonimi della subsp. subsquarrosus
- Bromus patulus var. subsquarrosus Borbás
- Bromus japonicus var. porrectus Hack.
Note
modifica- ^ (EN) Bromus japonicus, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 7 dicembre 2024.
- ^ (EN) Bromus japonicus, su The International Plant Names Index. URL consultato il 7 dicembre 2019.
- ^ Etymo Grasses 2007, pag. 55.
- ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 7 dicembre 2019.
- ^ a b Kellogg 2015, pag. 223.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ a b c Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 528.
- ^ Motta 1960, Vol. 1 - pag. 348.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ a b c d eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 7 dicembre 2019.
- ^ Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 7 dicembre 2019.
- ^ Kellogg 2015, pag. 73.
- ^ a b Conti et al. 2005, pag. 64.
- ^ a b c d Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 924.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 7 dicembre 2019.
- ^ (EN) Accepted Genera of Poaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 21 novembre 2024.
- ^ Soreng et al. 2017, pag. 286.
- ^ Verloove 2012, pag. 31.
- ^ a b The Plant List, http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-401252 . URL consultato il 7 dicembre 2019.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 7 dicembre 2019.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 7 dicembre 2019.
Bibliografia
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- AA.VV., Flora Alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 7 dicembre 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 7 dicembre 2019 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- Jeffery M. Saarela, Paul M. Peterson, Ryan M. Keane, Jacques Cayouette e Sean W. Graham, Molecular Phylogenetics of Bromus (Poaceae: Pooideae) Based on Chloroplast and Nuclear DNA Sequence Dat (PDF), in Aliso, vol. 23, n. 1, 2007, pp. 450-467.
- Filip Verloove, A revision of Bromus section Ceratochloa (Pooideae, Poaceae) in Belgium (PDF), in Dumortiera, vol. 101, 2012, pp. 30-45. URL consultato il 7 dicembre 2019 (archiviato dall'url originale il 28 gennaio 2021).
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