New World justicioids
New World justicioids è una denominazione provvisoria per una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni della tribù Justicieae (famiglia delle Acanthaceae).[1]
New World justicioids | |
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Clistax brasiliensis | |
Classificazione APG IV | |
Dominio | Eukaryota |
Regno | Plantae |
(clade) | Angiosperme |
(clade) | Mesangiosperme |
(clade) | Eudicotiledoni |
(clade) | Eudicotiledoni centrali |
(clade) | Asteridi |
(clade) | Euasteridi I |
Ordine | Lamiales |
Famiglia | Acanthaceae |
Sottofamiglia | Acanthoideae |
Tribù | Justicieae |
Sottotribù | New World justicioids (nome provvisorio) |
Classificazione Cronquist | |
taxon non contemplato | |
Generi | |
Descrizione
modifica- Il portamento delle specie di questo gruppo di piante è erbaceo perenne o arbustivo. Nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi; sono presenti inoltre cistoliti. Alcuni fusti hanno una sezione subquadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici; altrimenti sono più o meno cilindrici.[2][3][4][5][6]
- Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto. La lamina, sessile o picciolata, ha delle forme intere da lanceolate a ovate con margini sinuosi o leggermente seghettati.
- Le infiorescenze sono terminali del tipo a dicasio con pochi fiori posizionati alle ascelle delle foglie superiori. Se i fiori sono molti si formano delle infiorescenze a racemo o tirso, a volte se sono ramificati le infiorescenze diventano delle pannocchie. Nelle infiorescenze sono presenti sia delle vistose brattee (fogliacee o petaloidi) colorate (con forme da lineari a oblanceolate) che 2 bratteole simili alle brattee o più piccole. In Clistax è presente una sola brattea con forme da spatolate a largamente lanceolate.
- I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[4]
- X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
- Il calice, gamosepalo, è profondamente da trilobato a pentalobato. I lobi (simili a lacinie) sono uguali o subuguali (calice attinomorfo). La forma dei lobi varia da lineare a triangolare.
- La corolla, gamopetala, è tubolare o a forma di imbuto (a volte il tubo è molto lungo) e termina con due labbra (corolla zigomorfa del tipo bilabiato). Il labbro inferiore è formato da 3 lobi; il labbro superiore ha 2 profondi lobi. Internamente alla corolla è presente un solco. I colori, tra gli altri, sono bianco, viola, verdastro, crema e rosso.
- L'androceo è formato da due stami, adnati alla corolla. Non sono presenti staminoidi. Le antere sono biloculari (con due teche) oppure con una teca (monoteca). Le inserzioni delle teche sono uguali o disuguali con disposizione da parallela a perpendicolare. La base delle teche è speronata e priva di appendici basali. Il polline, a forma prolata o subprolata, è tricolpoporato con 6 aperture ed esina perforata. In particolare in Justicia la vista polare è da oblunga a trigona e delle areole sono presenti adiacenti alle aperture.[7] È presente un disco nettarifero a forma anulare (tetralobato in Poikilacanthus).
- Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere 2 ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[8] Lo stilo è uno con un solo stigma leggermente bilobo.
- I frutti sono delle capsule con un gambo basale sterile e una testa fertile più o meno clavata. Ogni capsula contiene 2 - 4 semi. Questi hanno delle forme da compresse a sferiche con apice da arrotondato a acuto e base da troncata a cordata. La deiscenza dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario). Il funicolo è persistente (il retinacolo è uncinato). L'endosperma è scarso o assente.
Riproduzione
modifica- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).[3][4]
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).
Distribuzione e habitat
modificaLa distribuzione di questo gruppo è unicamente americana e relativa alle zone tropicali o temperato-calde di questo continente.
Tassonomia
modificaLa famiglia di appartenenza di questo gruppo (Acanthaceae) comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie[4] oppure 220 generi con 4.000 specie[9] o infine 221 generi con 3.510 specie[10]. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico la famiglia è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae); il gruppo di questa voce appartiene alla sottofamiglia Acanthoideae (tribù Justicieae) caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie.[11]
Filogenesi
modificaQuesto gruppo è monofiletico; rappresenta il "core" della tribù Justicieae e risulta "gruppo fratello" della sottotribù Diclipterinae. Questi due gruppi insieme sono "gruppo fratello" dell'altro gruppo parafiletico di "Old World justicioids. All'interno del gruppo tutti i generi sono monofiletici ad eccezione del grande genere Jusiticia.[12]
Questo gruppo è caratterizzato dalla tendenza ad una maggiore complessità della morfologia e dell'ornamentazione in confronto alle altre sezioni della tribù. Le teche sono di solito inserite ad altezze diverse su filamenti non perfettamente paralleli; le appendici basali delle stesse assumono varie forme e dimensioni. Caratteristico è inoltre il solco interno del labbro superiore della corolla. Durante l'antesi lo stilo si insinua in questa piega, e a volte si adatta così bene che è necessario un certo sforzo per spostarlo.[13]
Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato[12] e semplificato (comprende solamente alcuni generi), mostra l'attuale conoscenza filogenetica del gruppo botanico di questa voce.
Composizione del gruppo
modificaQuesto gruppo informale si compone di 8 generi e circa 400 specie:[10][14][15][16]
Genere | Specie | Distribuzione |
---|---|---|
Aphanosperma T.F. Daniel, 1988[13] (2) |
Una specie: Aphanosperma sinaloensis (Leonard & Gentry) T.F.Daniel |
Messico |
Clistax Mart., 1829 |
2 | Brasile |
Harpochilus Nees, 1847 |
3 | Brasile |
Justicia L., 1753 |
circa 400 (1) | America (aree tropicali e temperato-calde) |
Megaskepasma Lindau, 1897 |
Una specie: Megaskepasma erythrochlamys Lindau |
Venezuela |
Poikilacanthus Lindau, 1893 |
6 | America tropicale |
Sebastiano-Schaueria Nees, 1847 |
circa 3 | Brasile |
Yeatesia Small, 1896 (2) |
3 | USA e Messico |
Note:
- (1): attualmente il genere Justicia è parafiletico e comprende specie distribuite sia nel Nuovo Mondo che nel Vecchio Mondo.[17]
- (2): successive ricerche[18] dimostrano che i generi Aphanosperma e Yeatesia dovrebbero essere descritti all'interno del gruppo Tetramerium lineage.
- I generi Chaetochlamys Lindau, Chaetothylax Nees, Neohallia Hemsl. e Tabascina Baill. inclusi da alcuni Autori[17] nel presente gruppo, sono considerati sinonimi del genere Justicia in altre checklist.[14]
Alcune specie
modificaNote
modifica- ^ McDade et al. 2000, pag. 435.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 584.
- ^ a b Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 618.
- ^ a b c d Judd et al 2007, pag. 499.
- ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 27 febbraio 2018.
- ^ Cortes et al. 2013, pag. 258.
- ^ Al-Hakimi et al. 2017, pag. 39.
- ^ Musmarra 1996.
- ^ Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 21 gennaio 2018.
- ^ a b Olmstead 2012.
- ^ Judd et al 2007, pag. 501.
- ^ a b McDade et al. 2000, pag. 445.
- ^ a b McDade et al. 2000, pag. 450.
- ^ a b The Plant List, http://www.theplantlist.org/ . URL consultato il 9 febbraio 2018.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 9 febbraio 2018.
- ^ McDade et al. 2000, pag. 443.
- ^ a b McDade et al. 2000, pag. 452.
- ^ Daniel et al. 2008.
Bibliografia
modifica- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, p. 432, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p. 920.
- David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
- Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel & Carrie A. Kiel, Toward a comprehensive understanding of phylogenetic relationships among lineages of Acanthaceae s.l. (Lamiales) [collegamento interrotto], in American Journal of Botany, vol. 95, n. 9, 2008, pp. 1136-1152.
- Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel, Susan E. Masta & Katherine M. Riley, Phylogenetic relationships within the tribe Justicieae (Acanthaceae): Evidence from molecular sequences, morphology and cytology, in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 87, n. 4, 2000, pp. 435-458.
- Anisa S.Al-Hakimi, Haja Maideen, Abdulwahab A.Seed, Q.Z. Faridah & A. Latiff, Pollen and seed morphology of Justicieae (Ruellioideae, Acanthaceae) of Yemen, in Flora, vol. 233, 2017, pp. 31-50, DOI:10.1016/j.flora.2017.04.011.
- Carrie Kiel, T. Daniel, Iain Darbyshire & Lucinda A. McDade, Unraveling relationships in the morphologically diverse and taxonomically challenging “justicioid” lineage (Acanthaceae: Justicieae), in Taxon, vol. 66, n. 3, 2017, DOI:10.12705/663.8. URL consultato il 28 febbraio 2018.
- Ana Luiza Andrade Côrtes e Alessandro Rapini, Justicieae (Acanthaceae) do Semiárido do Estado da Bahia, Brasil (PDF), in Hoehnea, vol. 40, n. 2, 2013, pp. 253-292.
- Thomas F. Daniel, Lucinda A. McDade, Mariette Manktelow & Carrie A. Kiel, The “Tetramerium Lineage” (Acanthaceae: Acanthoideae: Justicieae): Delimitation and Intra-lineage Relationships Based on cp and nrlTS Sequence Data (PDF), in Systematic Botanic, vol. 33, n. 2, 2008, pp. 1-79.