Ruellieae
Ruellieae Dumort., 1829 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Acanthaceae.[1][2]
Etimologia
modificaIl nome della tribù deriva dal suo genere tipo Ruellia L., 1753 il cui nome è stato dato in ricordo di John de la Ruelle di Soissons, autore di "De natura plantarum" (1536).[3]
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay. - 23. 1829" del 1829.[4][5]
Descrizione
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Strobilanthes pulneyensis
Hygrophila corymbosa
Sanchezia nobilis
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Ruellia simplex
- Il portamento delle specie di questa tribù varia da erbaceo perenne a arbustivo, con fusti da prostrati (o decombenti) a eretti oppure è formato da piccoli alberi (fino a 20 metri nelle Trichantherinae). In alcuni casi il portamento è acquatico (piante igrofile); in altri casi i fusti sono irsuti ed hanno una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici. Nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi; sono presenti inoltre cistoliti.[6][7][8][9]
- Le foglie, sessili o picciolate, lungo il caule normalmente sono disposte in modo opposto. La lamina ha delle forme da cuoriforme o ellittiche o strettamente lanceolate a allargate (ovato-lanceolate) con margini interi, crenati o dentati e apici acuti. Le venature in genere sono pennate. In alcune specie sono presenti delle rosette basali. Se la forma delle foglie è lamellare con prominenti cistoliti lineari (talvolta anche abassialmente), allora i margini delle foglie sono variamente da dentati a seghettati. In alcune specie la consistenza è coriacee e il colore è verde intenso con nervature bianche o giallo pallido.
- Le infiorescenze sono ascellari o terminali. Possono essere ridotte o espanse, a volte formanti punte dicasiali, tirsi o pannocchie; talvolta sono ridotte a un fiore solitario. In alcune specie le infiorescenze sono molto ramificate. Sono inoltre presenti delle brattee a disposizione opposta, di solito verdi con margine intero (simili alle foglie). Sono presenti (non sempre) anche 2 bratteole. I fiori sono da sessili o subsessili a pedicellati. Alcune infiorescenze possono essere vischiose-pelose.
- I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[9]
- X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
- Il calice, gamosepalo, è formato da 5 profondi lobi subuguali (calice attinomorfo). La forma dei lobi può essere molto stretta (lacinie lineari) con apici acuminati. In alcune specie il calice può essere debolmente zigomorfo ossia a due labbra: quello superiore con 4 lobi, quello inferiore con un lobo molto ingrandito. La superficie può essere ghiandolare-pubescente o quasi tomentosa.
- La corolla, gamopetala, è formata da un breve tubo a forma d'imbuto o cilindrico, a volte stretto, lungo e slanciato; all'apice termina in modo ampiamente campanulato con 5 lobi subuguali o con forme bilabiate (corolla da più o meno attinomorfa a zigomorfa). La forma dei lobi varia da ovali (o obovati) a orbicolari. Nel caso delle corolle bilabiate, il labbro superiore ha due lobi ricurvi, quello inferiore ne ha tre. A volte i lobi inferiori sono riflessi; altre volte la parte apicale dei lobi può essere superficialmente dentata. Durante la gemmazione i lobi sono contorti a sinistra (lobi embricati). I colori variano dal viola, rosso, giallo, arancio al blu chiaro.
- L'androceo è formato da 2 - 4 (raramente 3 o 6) stami fertili (se sono 4 allora sono didinami) e uno staminoide (non sempre è presente). Gli stami sono adnati alla corolla e in genere sono inclusi nel tubo della corolla. I filamenti a volte sono a 2 a 2 connati alla base o fusi insieme tutti e 4. Le antere hanno due teche parallele, uguali e subsagittate; alla base sono prive di appendici (in genere gli apici sono arrotondati - antere muticate); a volte è presente uno sperone apicale oppure la teca è semplicemente mucronata con una appendice basale. È presente un disco nettarifero. Il polline in genere è globoso (o sferico), echinato e privo di colpi, in altre ha delle forme ellissoidi di tipo da triporato a tricolpoporato con 12 strutture pseudocolpate.
- Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare e superficie glabra. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere 2 - 10 ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[10] Lo stilo è filiforme, glabro o pubescente) più o meno incluso nel tubo della corolla con un solo stigma a 2 lobi uguali o il più delle volte disuguali (quello superiore è molto corto o ridotto).
- I frutti sono delle capsule stipitate oppure clavate o cilindriche, oppure con forme lineari-ellissoidi (simili a baccelli allungati). Il frutto contiene 4 - 20 semi. I semi sono discoidi ed hanno la superficie ricoperta da tricomi igroscopici (anche mucillaginosi). I semi sono provvisti di un funicolo persistente (il retinacolo è uncinato). L'endosperma in genere è assente. La deiscenza dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario).
Riproduzione
modifica- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).[8][9] L'articolazione dei lobi della corolla di alcune specie consente un movimento rotatorio che porta gli stami a contatto con i visitatori floreali (insetti pronubi).[11]
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).
Distribuzione e habitat
modificaLa distribuzione delle specie di questa tribù è varia: da subcosmopolita delle aree tropicali e calde ad areali più specifici dell'Africa centrale, l'Asia meridionale, l'Australia e l'Oceania con habitat per lo più tropicali (vedi più sotto).
Tassonomia
modificaLa famiglia di appartenenza di questa tribù (Acanthaceae) comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie[9] oppure 220 generi con 4.000 specie[12] o infine 221 generi con 3.510 specie[1]. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico la famiglia è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae); la tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Acanthoideae caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie e del retinacolo nei semi.[13]
Filogenesi
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La monofilia della tribù è fortemente sostenuta e dalle analisi dei dati molecolari risulta che è formata da 7 cladi-sottotribù. I seguenti caratteri sono considerati sinapomorfie per la tribù:[14]
- la gemmazione sinistrosa della corolla;
- i tricomi igroscopici mucillaginosi che coprono le superfici dei semi;
- i lobi dello stigma diseguali;
- fusione dei Glossario botanico#filamenti delle antere.
Altri caratteri importanti sono:
- la presenza del retinacolo nei frutti (Retinaculate clade[15]) che contraddistingue la sottofamiglia Acanthoideae;
- la presenza di cistoliti nelle foglie (Cystolith clade[15]) che caratterizza tutta la sottofamiglia Acanthoideae ad esclusione della tribù Acantheae.
La struttura interna della tribù si presenta insieme con la sottotribù Erantheminae in posizione "basale" e "gruppo fratello" al resto della tribù. Caratteri distintivi per le specie di questo gruppo sono: la gemmazione dei petali della corolla presenta delle contorsioni sinistrose, i semi possiedo dei tricomi igroscopici e stigmi filiformi. All'interno della sottotribù si possono distinguere tre cladi fortemente sostenuti da un punto di vista filogenetico: (1) Kosmosiphon + Eranthemum; (2) Brunoniella + Leptosiphonium; (3) Pararuellia + Pseudosiphonium. I tre cladi sono in relazione di politomia, ma può essere che successivi studi confermino i cladi 2 e 3 come "gruppo fratello"; le specie di questi quattro generi producono tutte capsule cilindriche con 8 - 16 ovuli per loculo.[16]
Di seguito nell'albero filogenetico (dalle posizioni più esterne a quelle più annidate) troviamo la sottotribù Ruelliinae. I quattro generi principali di questa sottotribù (Beniocanthus, Lychniothyrsus, Polylychnis, Pseudoruellia e Spirostigma) sono considerati sinonimi del genere Ruellia e sono caratterizzati da 4 stami con antere a basi smussate e polline con delle forme sferiche e privo di colpi (o quasi).[17]
La sottotribù Ruelliinae insieme al clade "TMPSH" (ben supportato e composto dalle sottotribù Trichantherinae, Mimulopsinae, Petalidiinae, Strobilanthinae e Hygrophilinae) formano un "gruppo fratello" e rappresentano il "core" della tribù. Il clade TMPSH forma una "politomia basale" all'interno delle Ruellieae ed è unito, da un punto di vista morfologico, dalla presenza di polline di tipo porato o colpoporato e pseudocolpato con i pori dalle labbra prominenti.
La "politomia del clade "TMPSH" è formata da tre rami (non risolti filogeneticamente): (1) sottotribù Strobilanthinae; (2) sottotribù Trichantherinae; (3) il gruppo Hygrophilinae+(Petalidiinae+Mimulopsinae.
Il gruppo Trichantherinae è caratterizzato, geograficamente, dall'areale neotropicale con abitudine arbustiva e arborea; mentre la sottotribù Strobilanthinae ha ancora una circoscrizione incerta a causa della morfologia del polline con delle ampie diversità quasi come tutta la tribù.
La posizione di Hygrophilinae è centrale e risulta "gruppo fratello" alle due sottotribù Petalidiinae e Mimulopsinae; insieme formano il gruppo filogenetico "Hygrophilinae+(Petalidiinae+Mimulopsinae)". Le Hygrophilinae (insieme alle Strobilanthinae) hanno le antere prive di appendici basali (mentre le specie delle altre tre sottotribù del gruppo "TMPSH" ne sono provviste); e sempre le Hygrophilinae (insieme alle Trichantherinae e le Strobilanthinae) hanno il polline di tipo colpoporato (nelle altre due sottotribù - "Petalidiinae+Mimulopsinae" - il polline è solamente porato). Inoltre piante con polline 12-pseudocolpoporato si trovano nel gruppo "Hygrophilinae+(Petalidiinae+Mimulopsinae)"; questo è un carattere che viene ipotizzato essere diagnostico per tale gruppo. Un altro carattere di questo gruppo (e quindi della sottotribù Hygrophilinae) è la configurazione a spina di pesce delle corolle, che presumibilmente funziona come guida al nettare per gli insetti pronubi.[18]
La sottotribù Mimulopsinae insieme alla sottotribù Petalidiinae formano un "gruppo fratello" e rappresentano il vero "core" della tribù.
Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato[19] e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica del gruppo botanico di questa voce.
Composizione della sottotribù
modificaLa tribù si compone di 7 sottotribù, 44 generi e circa 1040 specie (sono da aggiungere 6 generi con 20 specie incertae sedis):[1][20]
| Sottotribù | Genere | Specie | Distribuzione |
|---|---|---|---|
| Erantheminae Nees, 1847 |
6 | 53 | Copre un areale che comprende l'Africa centrale, l'Asia meridionale, l'Australia e l'Oceania con habitat per lo più tropicali |
| Hygrophilinae Nees, 1832 |
2 | circa 100 | Copre un areale che comprende l'Africa e l'Asia con habitat per lo più tropicali |
| Mimulopsinae Erin A.Tripp, 2013 |
6 | 14 | Fondamentalmente africana con habitat tropicali. |
| Petalidiinae Benth. & Hook.f., 1876 |
8 | 144 | Africana (a parte qualche specie americana o asiatica) con habitat tropicali |
| Ruelliinae Nees, 1832 |
9 | 335 | Subcosmopolita delle aree tropicali e calde (soprattutto Africa e America) |
| Strobilanthinae T. Anderson, 1866 |
7 | 351 | Prevalentemente asiatica con habitat caldi. |
| Trichantherinae Benth. & Hook.f., 1876 |
6 | Circa 40 | Sudamericana con habitat tropicali (sottobosco delle foreste pluviali a basse altitudini, oppure zone umide e sabbiose). |
Incertae sedis e note varie
modificaGli studi su questa tribù sono ancora incompleti e alcuni generi rimangono senza una posizione precisa nel gruppo pur presentando caratteri morfologici affini alle altre specie della tribù. L'elenco seguente è formato da questi generi "incertae sedis".[1][2][20][21]
| Genere | Specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Blechum P. Brown, 1756(1) |
6 | America tropicale |
| Calacanthus T. Anderson ex Benth., 1876 |
Una specie: Calacanthus grandiflorus (Dalzell) Radlk. |
Indomalesia |
| Echinacanthus Nees, 1832 |
4 | Himalaya e Cina |
| Eusiphon Benoist, 1939 |
3 | Madagascar |
| Physacanthus Benth., 1876(2) |
5 | Africa tropicale |
| Stenothyrsus C.B. Clarke, 1908 |
Una specie: Stenothyrsus ridleyi C.B.Clarke |
Malayasia |
- Note:
- Altre note:
- il genere Zygoruellia Baill., 1890 (con una specie: Zygoruellia richardii Baill. del Madagascar) tradizionalmente incluso da alcuni Autori nel gruppo di questa voce, attualmente è descritto all'interno della tribù Whitfieldeae.[25]
- il genere monospecifico Diceratotheca J.R.I. Wood & R.W. Scotland, 2012 (una specie: Diceratotheca bracteolata J.R.I.Wood & Scotland della Tailandia) caratterizzato dall'avere le teche con due appendici basali, polline a forma sferoidale con tre aperture equatoriali e la superficie dell'esina coperte da cospicue isole per il momento è descritto all'interno della sottotribù Erantheminae. Il collegamento con la tribù Ruellieae è dato dalla gemmazione sinistrosa dei petali, ma altri dati (la forma delle teche e del polline) sono in contrasto per essere inserito in questo gruppo.[26]
- il nuovo genere monospecifico Sinoacanthus E. A. Tripp, 2013 ha una posizione ancora incerta e viene provvisoriamente inserito nella sottotribù Strobilanthinae (le specie di questo nuovo genere sono piante cinesi che tradizionalmente sono attribuite al genere Echinacanthus).[26]
Alcune specie
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Sottotribù Hygrophilinae
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Sottotribù Mimulopsinae
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Sottotribù Petalidiinae
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Sottotribù Ruelliinae
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Sottotribù Strobilanthinae
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Sottotribù Trichantherinae
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Note
modifica- ^ a b c d Olmstead 2012.
- ^ a b Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 27 maggio 2018.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 335.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 27 maggio 2018 (archiviato dall'url originale il 27 agosto 2013).
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 27 maggio 2018.
- ^ Tripp et al. 2013, pag. 115.
- ^ Motta 1960, Vol. 1 - pag. 18.
- ^ a b Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 618.
- ^ a b c d Judd et al 2007, pag. 499.
- ^ Musmarra 1996.
- ^ Tree of Life, su tolweb.org, p. Brillantaisia. URL consultato l'11 aprile 2018.
- ^ Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 21 gennaio 2018.
- ^ Judd et al 2007, pag. 501.
- ^ Tree of Life, su tolweb.org, p. Ruellieae. URL consultato il 27 maggio 2018.
- ^ a b McDade et al. 2008, pag. 1140.
- ^ Tripp et al. 2013, pag. 111.
- ^ Tripp et al. 2013, pag. 103.
- ^ Tripp et al. 2013, pag. 122.
- ^ Tripp et al. 2013, pag. 102.
- ^ a b The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 27 maggio 2018.
- ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/. URL consultato il 27 maggio 2018.
- ^ Tripp et al. 2013, pag. 132.
- ^ Tripp et al. 2013, pag. 135.
- ^ Tripp et al. 2013, pag. 98.
- ^ Tripp et al. 2013, pag. 106.
- ^ a b Tripp et al. 2013, pag. 130.
Bibliografia
modifica- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, p. 432, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p. 920.
- David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
- Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel & Carrie A. Kiel, Toward a comprehensive understanding of phylogenetic relationships among lineages of Acanthaceae s.l. (Lamiales) [collegamento interrotto], in American Journal of Botany, vol. 95, n. 9, 2008, pp. 1136-1152.
- Erin A. Tripp, Thomas F. Daniel, Siti Fatimah & Lucinda A. McDade, Phylogenetic Relationships within Ruellieae (Acanthaceae) and a Revised Classification, in International Journal of Plant Sciences, vol. 174, n. 1, 2013, pp. 97-137.
Altri progetti
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