Stipeae (Clade I Nuovo Mondo)

Stipeae (Clade I Nuovo Mondo) è una denominazione provvisoria per una sottotribù di piante spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (o Graminaceae, nom. cons.), ordine delle Poales.

Stipeae (Clade I Nuovo Mondo)
Hesperostipa spartea
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Monocotiledoni
(clade)	Commelinidi
Ordine	Poales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Pooideae
Tribù	Stipeae
Sottotribù	Stipeae (Clade I Nuovo Mondo) (nome provvisorio)
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
Aciachne Anatherostipa Hesperostipa Ortachne Pappostipa Piptatheropsis Piptochaetium "Ptilagrostis" kingii

Descrizione

Il portamento
Hesperostipa neomexicana

Infiorescenza
Piptochaetium stipoides

I fiori
Piptochaetium avenaceum

Spighetta generica con tre fiori diversi

• Il portamento delle specie di questo gruppo è perenne, cespitoso con culmi eretti (a volte robusti) o ascendenti e con brevi rizomi. Alcune specie hanno un portamento a cuscino. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli.
• Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

• Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e priva di auricole.
• Ligula: la ligula è membranosa e a volte cigliata o densamente pubescente.
• Lamina: la lamina ha delle forme strette, filiformi o aghiformi con punte acuminate (a volte taglienti). I bordi possono essere sono convoluti.

• Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate e sono formate da alcune (1 o 2) spighette ed hanno la forma di una pannocchia. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. In Aciachne l'altezza delle infiorescenze non supera il fogliame.
• Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, dorsoventralmente compresse o spesso cilindrico-affusolate, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno o più fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. I fiori possono avere delle forme cilindriche un po' gibbose oppure affusolate; in Hesperostipa i fiori sono insolitamente grandi (7,5 – 25 mm). Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori o sopra le glume persistenti.

• Glume: in Aciachne le glume sono indurite. In Anatherostipa sono cartacee e più lunghe del fiore (in Ortachne sono più corte). In genere le glume sono allungate, appuntite e sottili.
• Plaea: la palea è un profillo con due venature, bordi cigliati o pubescenti. In Aciachne la palea è indurita.
• Lemma: il lemma a volte è pubescente. In Aciachne e in altri generi è indurito (non in Ortachne), altrimenti è coriaceo. All'apice possono essere presenti due lobi.

• I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

• Formula fiorale:

• , P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

• Il perianzio è ridotto e formato da due-tre lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.

• L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, un'antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.

• Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.

• I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali o fusiformi, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

Biologia

• Impollinazione: in generale le erbe delle Poaceae sono impollinate in modo anemogamo. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento – dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questo gruppo è unicamente elativa al Nuovo Mondo.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, questo gruppo fa parte della sottofamiglia Pooideae (tribù Stipeae).

Filogenesi

Questo clade insieme ad altri 6 cladi forma la tribù Stipeae Dumort.. La tribù fa parte della supertribù Stipodae L. Liu, 1980. La supertribù Stipodae è il quarto nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri tre sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae e Melicodae). Il clade del "Nuovo Mondo", insieme al clade Eurasiatico, forma un "gruppo fratello". Diversi studi di tipo filogenetico confermano la validità di questo clade (sebbene sia debolmente supportato), mentre il carattere principale di questo gruppo (i lemmi induriti) può essere sinapomorfico, sebbene il carattere scompaia in Anatherostipa e Ortachne.

Sinapomorfie, numeri cromosomici e note:

Genere	Sinapomorfie	Numeri cromosomici	Note
Aciachne			La monofilia di questo genere non è certa. Aciachne potrebbe derivare da Anatherostipa
Anatherostipa			Questo genere potrebbe essere parafiletico
Hesperostipa	Il fiore è molto grande; l'apice del lemma è privo di lobi ma con una corona papillosa e cigliata	38, 44 e 46	La morfologia epidermica del lemma è simile a quella del fossile Berriochloa, dal tardo Miocene
Pappostipa			Le cellule dell'epidemide dei lemmi hanno pareti diritte, quasi isodiametriche (simili a quelle dei lemmi del quarto clade delle Stipeae). Da un punto di vista filogenetico questo genere potrebbe essere il prodotto di un'antica allopoliploidia.
Piptatheropsis		20, 22 e 24
Piptochaetium	L'apice del lemma ha la forma di una corona; la palea è solcata e si estende oltre il lemma; i margini di lemma si involvono e si inseriscono nel solco della palea	28 e 42
"Ptilagrostis" kingii		22	Questa specie con Piptatheropsis forma un "gruppo fratello"; ma il supporto dei dati è debole. Il resto delle specie del genere è descritto all'interno del Clade I Eurasiatico.

Il cladogramma tratto dallo studio citato e semplificato mostra l'attuale conoscenza filogenetica del gruppo botanico di questa voce:

	Ptilagrostis kingii     Piptatheropsis         Ortachne     Pappostipa           Hesperostipa       Piptochaetium         Anatherostipa     Lorenzochloa erectifolia         Aciachne     Anatherostipa

In base a dati diversi sono possibili altre configurazione filogenetiche. In particolare i generi Hesperostipa e Pappostipa potrebbero essersi evoluti successivamente al gruppo principale di questo clade, e più vicini ai generi del quarto clade.

Generi del clade

Il clade si compone di 7 generi e 91 specie:

Genere	Specie	Distribuzione e habitat
Aciachne Benth., 1881	3	Dalla Costa Rica all'Argentina e Cile.
Anatherostipa (Hack. Ex Kuntze) Penailillo, 1996	9	Nuovo Mondo
Hesperostipa (M. K. Elias) Barkworth, 1993	5	Nord America e Messico
Ortachne Nees ex Steud., 1854	2	Dalla Costa Rica alle montagne del Sud America
Pappostipa (Speg.) Romasch., 2008	31	Sud America, USA e Messico settentrionale.
Piptatheropsis Romasch., P. M. Peterson & Soreng, 2011	5	Nord America
Piptochaetium J. Presl, 1830	35	Nord e Sud America temperata
"Ptilagrostis" kingii (Bol.) Barkworth	Una specie	Sierra Nevada (California)

Nota: il genere Lorenzochloa Reeder & C. Reeder, 1969 è incluso in Anatherostipa.

Bibliografia

• Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
• Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 18 marzo 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
• Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 18 marzo 2019 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
• Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
• Konstantin Romaschenko, Paul M. Peterson, Robert J. Soreng, Nuria Garcia-Jacas, Oksana Futorna & Alfonso Susanna, Systematics and evolution of the needle grasses (Poaceae: Pooideae: Stipeae) based on analysis of multiple chloroplast loci, ITS, and lemma micromorphology (PDF), in TAXON, vol. 61, n. 1, 2012, pp. 18-44. URL consultato il 18 marzo 2019 (archiviato dall'url originale il 27 novembre 2017).