Whitfieldieae
Whitfieldieae Reveal, 2012 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Acanthaceae.[1][2]
Etimologia
modificaIl nome della tribù deriva dal suo genere tipo Whitfieldia Hook., 1845 il cui nome è stato dato in onore di Thomas Whitfield, collezionista naturalista in Sierra Leone e Gambia dal 1843 al 1848.[3]
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico contemporaneo James Lauritz Reveal (1941 - 2015) nella pubblicazione "Phytoneuron 2012-37: 220. 23 Apr 2012" del 2012.[4][5]
Descrizione
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Whitfieldia elongata
Whitfieldia elongata
Whitfieldia elongata
- Il portamento delle specie di questa tribù è arbustivo (fino a 6 metri in Whitfieldia elongata) e anche rampicante. Sono presenti specie sempreverdi. Nelle varie parti vegetative si possono trovare dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi; sono presenti inoltre cistoliti.[6][7][8][9][10][11][12]
- Le foglie lungo il caule hanno una disposizione opposta. Il picciolo può essere lungo fino a 3 cm e più. La lamina varia da ovata a ellittica con margini interi (o crenati o debolmente lobati) e apici appuntiti. In alcune specie la base della foglie è decorrente lungo il picciolo. Le venature sono di tipo pennato. In alcune specie la consistenza è coriacea.
- Le infiorescenze semplici o di tipo racemoso (pannocchie) o cimoso sono terminali con lunghi peduncoli. In alcune specie le pannocchie sono formate da fiori solitari o molto spaziati, in altre le pannocchie sono dense con pubescenze ghiandolari-pelose. I fiori possono essere pedicellati. All'interno dell'infiorescenza sono presenti delle brattee decidue, verdi con forme da lineari a ellittiche e apici appuntiti; quelle basali sono simili alle foglie. Sono presenti anche delle bratteole per lo più filiformi.
- I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[9]
- X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
- Il calice, gamosepalo, a forma tubulosa, è formato da 5 segmenti più o meno uguali (calice attinomorfo) colorati (petaloidi). Il calice può essere ricoperto da una densa peluria (leggermente vischiosa-pubescente). I segmenti sono dei lobi oblunghi apicalmente appuntiti. I calice può essere biancastro.
- La corolla, gamopetala e zigomorfa, è formata da un tubo cilindrico, sottile e lungo (a volte piegato) terminante con 5 lobi, lunghi con forme ellittiche, disposti su due labbra. La gola può essere imbutiforme o gonfiata (gibbosa) fin dalla base. I lobi sono patenti o retroflessi e possono essere pubescenti per peli ghiandolosi. I petali della corolla possono avere la tendenza alla contorsione. Il colore della corolla è bianco, crema con righe marroni, lilla, rosa con gole gialle.
- L'androceo è formato da 4 stami fertili didinami e sporgenti. I filamenti, glabri, sono adnati alla corolla. Le antere, con forme oblunghe e ricurve, sono colorate di porpora; e in genere sono glabre. Ai lati delle teche è presente del tessuto connettivo con lunghi peli ricci. È presente un disco nettarifero.
- Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare e superficie glabra. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere 2 o più ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[13] Lo stilo è filiforme con un solo stigma in genere capitato.
- I frutti sono delle capsule glabre ma anche densamente pustoloso-rugose. Il frutto contiene 2 - 4 semi. I semi più o meno discoidi (da subsferici a globosi o cordiformi) sono glabri o quasi lisci (possono avere degli anelli concentrici di creste). I semi sono provvisti di un funicolo persistente (il retinacolo è uncinato). L'endosperma in genere è assente. La deiscenza dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario).
Riproduzione
modifica- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).[8][9]
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).
Distribuzione e habitat
modificaLa distribuzione delle specie di questa tribù e quasi unicamente africana (Madagascar) con habitat tropicali e caldi.
Tassonomia
modificaLa famiglia di appartenenza di questa tribù (Acanthaceae) comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie[9] oppure 220 generi con 4.000 specie[14] o infine 221 generi con 3.510 specie[1]. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico la famiglia è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae); la tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Acanthoideae caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie e del retinacolo nei semi.[15]
Filogenesi
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La tribù di questa voce è descritta all'interno del Cystolith clade[16]) che caratterizza la sottofamiglia Acanthoideae ad esclusione della tribù Acantheae. La sottofamiglia Acanthoideae nel suo insieme è contraddistinta dal Retinaculate clade.[16] La tribù Whitfieldieae, al'interno della sottofamiglia, risulta "gruppo fratello" del gruppo Barlerieae+Andrographideae. Mentre all'interno della tribù i due generi Chlamydacanthus e Whitfieldia formano un "gruppo fratello" e sono il "core" del gruppo. A sua volta il genere "Lankesteria" è "gruppo fratello" di questo "core".[17]
Per questo gruppo sono proposte le seguenti sinapomorfie:[17]
- le ghiandole biancastre su alcune parti delle piante;
- gli anelli concentrici di creste sui semi;
- le aree circolari densamente granulate che circondano i pori dei granuli di polline.
Mentre per il gruppo più interno (Chlamydacanthus e Whitfieldia) le sinapomorfie sono:
Mentre il genere Whitfieldieae e monofiletico, il genere Chlamydacanthus non lo è in quanto alcune sue specie risultano più collegate ai tre generi minori della tribù (Camarotea+Forcipella+Leandriella). Inoltre la posizione basale del genere Lankesteria è supportata (da un punto di vista filogenetico) debolmente. Per cui alcuni Autori definiscono provvisoriamente il gruppo come "Whitfieldieae s.l.".[18]
Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato[19] e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica del gruppo botanico di questa voce.
Composizione della tribù
modificaLa tribù si compone di 7 generi e circa 30 specie:[1][20]
| Genere | Specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Camarotea Scott Elliot, 1891 |
1 - 2[21] | Madagascar |
| Chlamydacanthus Lindau, 1893 |
4 | Africa orientale e Madagascar |
| Forcipella Baill., 1891 |
5 | Madagascar |
| Lankesteria Lindl., 1845 |
7 | Africa e Madagascar |
| Leandriella Benoist, 1939 |
1 - 2[22] | Madagascar |
| Whitfieldia Hook., 1845 |
10 | Africa tropicale |
| Zygoruellia Baill., 1890 |
Una specie: Zygoruellia richardii Baill. |
Madagascar |
Note
modifica- ^ a b c Olmstead 2012.
- ^ Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 30 maggio 2018.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 406.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 30 maggio 2018.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 30 maggio 2018.
- ^ Tripp et al. 2013, pag. 115.
- ^ Motta 1960, Vol. 1 - pag. 18.
- ^ a b Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 618.
- ^ a b c d Judd et al 2007, pag. 499.
- ^ Flora of Zimbabwe, su zimbabweflora.co.zw, p. 7955.000 Whitfieldia Hook.. URL consultato il 30 maggio 2018.
- ^ Photomazza [collegamento interrotto], su photomazza.com, p. Whitfieldia elongata. URL consultato il 30 maggio 2018.
- ^ Global Plants JSTOR, su plants.jstor.org, p. Chlamydacanthus lindavianus. URL consultato il 30 maggio 2018.
- ^ Musmarra 1996.
- ^ Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 21 gennaio 2018.
- ^ Judd et al 2007, pag. 501.
- ^ a b McDade et al. 2008, pag. 1140.
- ^ a b Manktelow et al. 2001, pag. 109.
- ^ McDade et al. 2008, pag. 1146.
- ^ Tripp et al. 2013, pag. 1142.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 30 maggio 2018.
- ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/tpl1.1/search?q=Camarotea. URL consultato il 30 maggio 2018.
- ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/tpl1.1/search?q=Leandriella. URL consultato il 31 maggio 2018.
Bibliografia
modifica- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012.
- Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, p. 432, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p. 920.
- David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
- Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel & Carrie A. Kiel, Toward a comprehensive understanding of phylogenetic relationships among lineages of Acanthaceae s.l. (Lamiales) [collegamento interrotto], in American Journal of Botany, vol. 95, n. 9, 2008, pp. 1136-1152.
- Mariette Manktelow, Lucinda A. McDade, Bengt Oxelman, Carol A. Furness & Mandy-Jane Balkwil, The Enigmatic Tribe Whitfieldieae (Acanthaceae): Delimitation and Phylogenetic Relationships Based on Molecular and Morphological Data, in Systematic Botany, vol. 26, n. 1, 2001, pp. 104-119.
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